Известковые губки. Класс известковые губки (calcisponga) Класс Известковые губки
Губки (Spongia) это тип беспозвоночных животных. Происходят губки, вероятно, от колониальных воротничковых жгутиковых простейших, образуя слепую ветвь в основании филогенетического древа многоклеточных.
Губки возникли еще в докембрии (примерно 1млрд. 200 млн. лет назад!, т.е. это очень древние организмы), наибольшего расцвета достигли в мезозое.
Губки – преимущественно морские организмы, не многие – пресноводные. Внешне губок даже трудно принять за животных. Они совершенно не подвижно сидят, прикрепившись к субстрату, и никак не реагируют на раздражение. Губки чаще колониальные организмы, но встречаются и одиночные. На ощупь губки твердые, жесткие. Пресноводные бадяги серые или зеленоватые, но морские губки часто ярко окрашены. Окраска зависит о наличия пигментных клеток. Многие губки имеют специфический не приятный вкус и запах, поэтому они не съедобны и их никто не трогает.
Губки отличаются крайне примитивной организацией. Их тело не имеет какой-либо симметрии, оно бесформенное . Внутри бокаловидного или мешковидного тела (высотой от нескольких мм до 1,5 м и более) типичной губки находится парагастральная полость , открывающаяся на вершине устьевым отверстием . Настоящих органов и тканей у губок нет, но их тело состоит из разнообразных клеточных элементов . На поверхности тела располагаются плоские клетки - пинакоциты , изнутри парагастральную полость выстилают жгутиковые воротничковые клетки, или хоаноциты . Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов залегает бесструктурное вещество - мезоглея , содержащая амёбоциты , колленциты , склеробласты и др. клетки. На поверхности тела губки множество пор , ведущих в каналы , пронизывающие стенки тела. В зависимости от степени развития канальной системы, локализации хоаноцитов и образованных ими жгутиковых камер различают 3 типа строения губок: аскон , сикон и лейкон .
Почти все Губки имеют скелет , образованный кремнёвыми или известковыми иглами , у роговых губок скелет состоит из белкового вещества спонгина.
Жизнедеятельность губок связана с непрерывным процеживанием через тело воды, которая благодаря биению жгутиков множества хоаноцитов поступает в поры и, пройдя систему каналов, жгутиковых камер и парагастральную полость, через устье выходит наружу. С водой в губку поступают пищевые частицы (детрит, простейшие, диатомовые водоросли, бактерии и пр.) и удаляются продукты обмена. Захват пищи производится хоаноцитами и клетками стенок каналов.
Большинство губок - гермафродиты . Из яйца развивается мерцательная личинка – паренхимула , или амфибластула, которая выходит наружу, плавает, затем оседает на дно и превращается в молодую губку. При метаморфозе наблюдается свойственный только губкам процесс так называемого извращения зародышевых листков , при котором клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а клетки внутреннего слоя оказываются на поверхности. Кроме того, у губок широко распространены почкование и образование геммул - разновидности бесполого размножения.
Все губки, как было сказано ранее, - водные, преимущественно морские колониальные, реже одиночные животные, ведущие неподвижный образ жизни. Встречаются от прибрежной зоны и почти до максимальных глубин океана, наиболее разнообразны и многочисленны на шельфе (шельф - пологая не глубокая зона морского дна). В северных и дальневосточных морях нашей страны обитает свыше 300 видов, в Чёрном море - около 30 видов, в Каспийском море - 1 вид губок. Всего же описано на настоящий момент времени около 2500 видов.
Тип Губки подразделяется на 4 класса . В основе классификации губок – строение скелета.
Класс 1. Обыкновенные губки (Demospongiae). У этих губок скелет образован одноосными или четырёхлучевыми кремнёвыми иглами. Канальная система лейконоидного типа. Обычно колониальные, реже одиночные формы, преимущественно морские формы. Этот самый многочисленный класс современных губок представлен 2-мя отрядами: Кремнероговые и Четырёхлучевые губки.
У Кремнероговых губок скелет состоит из кремневых одноосных игл и органического вещества - спонгина или из одних спонгиновых волокон, образующих сетчатую, реже древовидно-разветвлённую опору тела. В основном это колониальные формы, имеющие вид корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, пластин или разного рода трубчатых, воронковидных, стебельчатых, кустистых и других образований, высотой до 0,5 м и более. К Кремнероговым губкам относятся известные нам Бадяги и несколько видов Туалетных губок . Туалетные губки применяются для туалета, медицинских и технических целей. Промысел этих губок развит в Средиземном и Красном морях, у берегов о. Мадагаскар, Филиппин, в Мексиканском заливе и Карибском море. Наиболее ценится так называемая Греческая губка (Euspongia officinalis).
У Четырехлучевых губок тело шаровидное, яйцевидное, бокаловидное, подушковидное, высотой обычно до 0,5 м. Скелет образован кремневыми, обычно четырёхлучевыми (отсюда название) или их производными - одноосными иглами, расположенными в теле радиально. Тоже колониальные, реже одиночные формы. Обитают преимущественно до глубины 400 м. К Четырехлучевым губкам относится семейство Сверлящие губки , или клионы. Эти губки способны проделывать ходы внутри какого-либо известкового субстрата, оставляя на его поверхности округлые отверстия диаметром около 1 мм. Полагают, что механизм сверления обусловлен одновременным действием углекислоты, выделяемой поверхностными клетками Сверлящих губок, и сократительными усилиями этих клеток. Около 20 видов, главным образом на мелководье тёплых морей. В нашей стране - 3 вида, в Японском, Чёрном, Белом и Баренцевом морях. Эти губки - опасные вредители устричных банок.
Класс 2. Известковые губки (Calcispongiae). Скелет этих губок образован трёх-, четырёхлучевыми и одноосными иглами из углекислого кальция. Тело часто бочонковидное или трубковидное. Единственный класс губок, в котором отмечены губки, имеющие все 3 типа канальной системы. Известковые губки это небольшие одиночные (высотой до 7 см) или колониальные организмы. Свыше 100 видов, распространены исключительно в морях умеренных широт, главным образом на мелководье. Представители Сикон , Сикандра , Леукандра , Асцетта .
Класс 3. Коралловые губки (Sclerospongiae). Колониальные губки. Ширина колоний до 1 м, выcота - 0,5 м. Известны с мезозоя. Скелет состоит из базальной массы арагонита или кальцита и кремнёвых одноосных игл. Живая ткань лишь тонким слоем (толщиной около 1-2 мм) покрывает поверхность Коралловых губок. Канальная система лейконоидного типа. Всего 10 видов, обитают на мелководье среди коралловых рифов Вест-Индии, западных частей Тихого и Индийского океанов, в Средиземном море и у о. Мадейра.
Класс 4. Стеклянные губки , или Шестилучевые губки (Hyalospongia, или Hexactinellida). Известны с кембрия. Наиболее разнообразны и многочисленны были в меловом периоде мезозойской эры. Скелет из кремнёвых шестилучевых игл (или их производных) с лучами, лежащими в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Преимущественно одиночные, мешковидные, трубчатые, бокаловидные или бочонковидные формы, высотой до 1,5 м. Около 500 видов. Океанические организмы, обитающие обычно на глубине свыше 100 м. Стеклянные губки очень красивы и используются в качестве украшений. Например, губка корзинка Венеры , Эуплектелла , Хиалонема .
Известковые губки
(Calcispongiae) являются исключительно морскими животными, и в пресных водоемах не встречаются. Они не отличаются выдающимися размерами тела, живут на небольшой глубине отдельными особями или колониями. Форма тела у известковых губок чаще всего бочонкообразная, цилиндрическая, трубчатая или мешковидная, поверхность тела игольчатая.
Взрослые животные могут быть устроены по любому из трех известных типов ирригационной системы - асконоидному, сиконоидному или лейконоидному. Устье представителей этого класса обычно окружено густым венчиком из длинных игл.
Большинство известковых трубок окрашены скудно - в сероватые или коричневато-желтые тона. Они имеют очень непрочное тело, которое редко превышает в размерах 7-10 см.
Благодаря мелководному образу жизни, строение тела и биология известковых губок более доступны для изучения, чем, например, у стеклянных губок. Повышенный интерес у зоологов к этому классу простейших животных связан еще и с тем, что его различные представители могут быть оснащены всеми известными типами ирригационных систем - асконоидами, сиконоидами и лейконоидами, и на примере известковых можно проследить эволюцию всего типа губок.
Скелет у известковых, как и следует из названия класса, сложен из известковых игл, которые могут быть трехлучевыми, четырехлучевыми или одноосными. Спикулы представлены кристаллами кальцита или (реже) арагонита. В скелете не различаются макро и микроиглы - они преимущественно мелкие, не превышающие 0,3 мм в длину. Чаще всего иглы не соединены друг с другом в сложные конструкции, а свободно размещены в теле губки. Лишь немногие виды имеют спаянные спонгином спикулы в скелете. Именно по этой причине большинство представителей класса являются мягкотелыми. Все скелетные элементы известковых губок формируются внутри склероцитов.
Ранее в классе известковых губок выделяли два отряда - Homocoela и Heterocoela. Первый объединял губок, имеющих самый примитивный - асконоидный тип строения ирригационой системы, второй - губок более высокого уровня развития - сиконоидов и лейконоидов. В настоящее время систематизаторы переходят к более естественной классификации этого класса губок, выделяя среди известковых два подкласса - Calcarea и Calcispongiae. В каждом из подклассов присутствуют представители и примитивных и сложных типов строения ирригации, которые имеют и существенные различия в строении организма. По мере эволюционного развития, простейшие формы в этих подклассах переходят к более высоким уровням организации. На страницах этого сайта мы будем придерживаться именно такой систематики известковых губок.
Подкласс Calcinea - Кальцинейные губки.
Кальцинейные губки
характеризуются большой изменчивостью форм тела. Ирригационная сеть может быть выражена всеми известными типами - от асконов, до лейконов. Скелет чаще всего представлен известковыми спикулами с равновеликими лучами, но иногда у кальцинейных присутствует базальный известковый скелет со спаянными спонгином спикулами.
Размножаются представители этого подкласса по характерным для губок сценариям - либо бесполым путем (почкование), либо половым (примитивное яйцеживорождение). Личинок кальцинейных губок иногда называют кальцибластулами. Процессы развития кальцибластул и формирования взрослых особей у кальцинейных принципиально не отличается от подобных способов размножения других представителей этого типа животных.
К кальцинейным губкам относятся такие виды, как Clachrina, Ascandra, Lencetta.
Подкласс Calcaronea - Калькаронные губки.
Калькаронные
являются основной группой класса известковых губок. Большинство из них имеют правильное радиально-симметричное тело бочонковидной или цилиндрической формы. Тип ирригационной системы, как и у кальцинейных, может быть аскоидным, сиконоидным или лейконоидным. Скелетные элементы у калькоровых губок чаще всего разрозненные, но встречаются и представители со сложной решетчатой структурой, в которой отдельные иглы соединены спонгином.
Характерными чертами калькаронных губок являются хоаноциты с апикальным ядром, имеющим прямую связь со жгутиком клетки, их личинка обычно имеет форму амфибластулы.
Типичные представители калькоронных губок - Leucandra elegans, Sycon quadrangulatum, Grantessa hispida.
(1904), изображающий различные известковые губки
Строение
Известковые губки - единственный класс губок, у представителей которого можно обнаружить все типы канальной системы: асконоидный, сиконоидный, силлеибидный и лейконоидный . Твёрдый скелет представителей этой группы состоит из известковых спикул , свободно лежащих в мезохиле . Карбонат кальция в спикулах у разных представителей организован в кристаллы кальцита или арагонита . Обычно спикулы имеют трёхлучевое строение, хотя для некоторых видов характерны двухлучевые и четырёхлучевые спикулы. У немногих представителей также описан массивный базальный скелет, состоящий из спаянных спикул .
Напишите отзыв о статье "Известковые губки"
Примечания
Литература
- Известковые губки // / Под ред. М. С. Гилярова. - М .: Советская энциклопедия, 1986. - 831 с.
Отрывок, характеризующий Известковые губки
Москва, 3 октября, 1812.Наполеон. ]
«Je serais maudit par la posterite si l"on me regardait comme le premier moteur d"un accommodement quelconque. Tel est l"esprit actuel de ma nation», [Я бы был проклят, если бы на меня смотрели как на первого зачинщика какой бы то ни было сделки; такова воля нашего народа. ] – отвечал Кутузов и продолжал употреблять все свои силы на то, чтобы удерживать войска от наступления.
В месяц грабежа французского войска в Москве и спокойной стоянки русского войска под Тарутиным совершилось изменение в отношении силы обоих войск (духа и численности), вследствие которого преимущество силы оказалось на стороне русских. Несмотря на то, что положение французского войска и его численность были неизвестны русским, как скоро изменилось отношение, необходимость наступления тотчас же выразилась в бесчисленном количестве признаков. Признаками этими были: и присылка Лористона, и изобилие провианта в Тарутине, и сведения, приходившие со всех сторон о бездействии и беспорядке французов, и комплектование наших полков рекрутами, и хорошая погода, и продолжительный отдых русских солдат, и обыкновенно возникающее в войсках вследствие отдыха нетерпение исполнять то дело, для которого все собраны, и любопытство о том, что делалось во французской армии, так давно потерянной из виду, и смелость, с которою теперь шныряли русские аванпосты около стоявших в Тарутине французов, и известия о легких победах над французами мужиков и партизанов, и зависть, возбуждаемая этим, и чувство мести, лежавшее в душе каждого человека до тех пор, пока французы были в Москве, и (главное) неясное, но возникшее в душе каждого солдата сознание того, что отношение силы изменилось теперь и преимущество находится на нашей стороне. Существенное отношение сил изменилось, и наступление стало необходимым. И тотчас же, так же верно, как начинают бить и играть в часах куранты, когда стрелка совершила полный круг, в высших сферах, соответственно существенному изменению сил, отразилось усиленное движение, шипение и игра курантов.
Исключительно морские губки, живущие обычно на небольшой глубине. Это довольно нежные организмы, одиночные или колониальные, редко превышающие 7 см в высоту. Тело их часто имеет трубчатую, бочонковидную или цилиндрическую форму. Иногда образуется ножка, при помощи которой губка прикрепляется к субстрату. Поверхность известковых губок может быть гладкой или покрытой торчащими из нее пучками игл. Устьевое отверстие бывает окружено венчиком из длинных одноосных игл. Известковые губки чаще всего лишены пигмента и имеют белый или серый цвет. Строение их тела может быть асконоидного, сиконоидного или лейконоидного типа. Это единственная группа губок, у которых во взрослом состоянии наблюдаются все три типа строения, представленные в наиболее отчетливом виде. Поэтому известковые губки являются излюбленным объектом для изучения строения, развития и жизнедеятельности животных этого типа.
Скелет известковых губок состоит из трехлучевых, четырехлучевых и одноосных игл, построенных из извести. Обычно иглы в теле этих губок лежат свободно и не связаны друг с другом. Лишь у так называемых фаретронных губок иглы склеиваются известковым цементом, образуя решетчатый скелет. Иглы известковых губок очень мелкие и не разделяются на макросклеры и микросклеры. Длина лучей трех- и четырехлучевых игл редко превышает 0, 3 мм; длина одноосных игл (они называются здесь рабдами) может достигать 3см. Скелетные элементы известковых губок формируются внутри клеток - скелетообразовательниц (склеробластов). Для образования трехлучевой иглы три клетки сходятся вместе, тесно прилегая друг к другу. Затем каждая из них делится, и получаются три пары клеток, расположенных в два слоя. Каждая пара клеток формирует один из трех лучей иглы. Сперва внутри трех отдельных склеробластов самостоятельно закладываются зачатки лучей. На очень ранних стадиях образования иглы эти три зачатка спаиваются концами между собой под определенным углом, образуя маленькую трехлучевую иглу. Далее происходит утолщение и рост лучей в результате отложения на их поверхности извести, которое выполняется упомянутыми выше парами клеток. Почти так же формируется четырехлучевая игла. Вначале описанным способом возникает зачаток трехлучевой иглы, к которой затем подходит особый склеробласт, строящий четвертый луч иглы. В образовании одноосной иглы (рабды) принимает участие одна пара клеток. Если же игла длинна, то число склеробластов увеличивается до трех или пяти за счет деления исходной пары клеток.
Класс известковых губок состоит из двух отрядов.
- - К этому классу принадлежит большинство живущих в настоящее время губок. Именно эти губки поражают наблюдателя разнообразием форм, размеров и красок...
Биологическая энциклопедия
- - Стеклянные губки - своеобразные морские, преимущественно глубоководные, губки, достигающие 50 см в высоту и более...
Биологическая энциклопедия
- - класс губок. Скелет образован трёх-, четырёхлучевыми и одноосными иглами из углекислого кальция. Тело часто бочонковидное или трубко-видное. Единств, губки, имеющие все 3 типа канальной системы...
- - морреновские железы, парные выпячивания боковых стенок пищевода у дождевых червей...
Биологический энциклопедический словарь
- - заболевание, вызываемое чесоточным клещом у кур, индеек, фазанов, голубей и певчих птиц. На ногах появляются серовато-белые с перламутровым блеском чешуйки, превращающиеся в бугристые желтовато-серые корки,...
Сельскохозяйственный словарь-справочник
- - КЛАСС "В СЕБЕ́" И КЛАСС "ДЛЯ СЕБЯ" понятия историч. материализма...
Философская энциклопедия
- - понятия историч. материализма, характеризующие объективное и субъективное выявление сущности класса в историч. процессе...
Философская энциклопедия
- - класс мор. беспозвоночных типа губок. Скелет образован известковыми иглами. Небольшие одиночные или колониальные ж-ные. Св. 100 видов, преим. на мелководьях, в умеренных широтах...
Естествознание. Энциклопедический словарь
- - инкрустирующие или выделяющие в клетках карбонат кальция...
Геологическая энциклопедия
- - см. Воды землистые...
- - см. Губки...
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- - пара мешковидных придатков пищевода у дождевых червей, клетки которых вырабатывают известковые кристаллические отложения, состоящие главным образом из углекислой извести...
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- - особые клетки в печени наземных улиток, выделяющие в холодное время года известковые зернистости, состоящие из фосфорнокислой извести. Значение неизвестно...
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- - см. Известковый шпат и Известняки...
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- - отряд морских беспозвоночных животных типа губок. Скелет И. г. образован трехлучевыми, четырёхлучевыми и одноосными известковыми иглами...
Большая Советская энциклопедия
"КЛАСС ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCISPONGA)" в книгах
Эти «примитивные» губки…
Из книги Бегство от одиночества автора Панов Евгений НиколаевичЭти «примитивные» губки… Идея «клеточного государства», в общем, довольно спорная, если речь идет о принципах строения высших животных, не покажется, вероятно, столь уж абсурдной, если мы спустимся на несколько ступенек вниз по эволюционной лестнице. Давайте задержимся
Известковые краски
Из книги Новейшая энциклопедия правильного ремонта автора Нестерова Дарья ВладимировнаИзвестковые краски Краски на основе извести отличаются высокой пропускаемостью воздуха, устойчивостью к воздействию и перепадам температур, а также к повышенной влажности. Но если при нанесении такой краски на поверхность (чаще всего это потолок) заранее не добавить в
Грунтовки под известковые окраски
Из книги Домашний мастер автора Онищенко ВладимирГрунтовки под известковые окраски Рецепт 1 Грунтовка на известковом тесте с солью На 10 л состава берут: Известкового жирного теста – 2500 г Соли поваренной – 50-100 г
Известковые составы
Из книги Домашний мастер автора Онищенко ВладимирИзвестковые составы Для их закрепления используют поваренную соль, квасцы или олифу. Последняя особенно хорошо повышает прочность известковых красок.Известь применяется в виде теста, а лучше всего в виде кипелки, что повышает также прочность. Пигменты в данном случае
Известковые удобрения
Из книги Удобрения и подкормки автора Петросян Оксана АшотовнаИзвестковые удобрения Известковые удобрения получают путем размола или обжига твердых известковых пород (мела, доломита, известняка). Для известкования используют также мягкие известковые породы и различные отходы промышленности, богатые известью.Известняковая мука
Губки
Из книги Энциклопедический словарь (Г-Д) автора Брокгауз Ф. А.Губки Губки (Spongiae s. Porifera) составляют, по мнению одних класс типа кишечнополостных, по другим – подтип или отдельный тип. Тело их, весьма различной формы, изменяющейся даже у одного и того же вида; состоит главным образом из ткани, похожей на соединительную, и одно снаружи
Губки
Из книги Большая Советская Энциклопедия (ГУ) автора БСЭИзвестковые губки
БСЭИзвестковые удобрения
Из книги Большая Советская Энциклопедия (ИЗ) автора БСЭКак закислить известковые почвы
Из книги Большая энциклопедия дачника автора Вечерина Елена ЮрьевнаКак закислить известковые почвы Подкислить почву можно разными способами:1) развести одну щепотку лимонной кислоты на кончике ножа на 200 мл дождевой воды и полить полученным раствором известковый участок;2) засыпать щелочную почву хвоей;3) внести в почву неразложившийся
Ю.П. Подолян Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ К учебнику М.П. Фролова, Е.Н. Литвинова и др. «Основы безопасности жизнедеятельности. 10 класс» под редакцией Ю.Л. Воробьева 10 класс Методическое пособие
Из книги Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ. 10 класс автора Подолян Юрий ПетровичЮ.П. Подолян Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ К учебнику М.П. Фролова, Е.Н. Литвинова и др. «Основы безопасности жизнедеятельности. 10 класс» под редакцией Ю.Л. Воробьева 10 класс Методическое
Ю.П. Подолян Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ К учебнику М.П. Фролова, Е.Н. Литвинова и др. «Основы безопасности жизнедеятельности. 11 класс» под редакцией Ю.Л. Воробьева 11 класс Методическое пособие
Из книги Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ. 11 класс автора Подолян Юрий ПетровичЮ.П. Подолян Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ К учебнику М.П. Фролова, Е.Н. Литвинова и др. «Основы безопасности жизнедеятельности. 11 класс» под редакцией Ю.Л. Воробьева 11 класс Методическое
Самый базовый класс MFC (класс CObject)
автораСамый базовый класс MFC (класс CObject) Подавляющее большинство классов библиотеки MFC наследовано от базового класса CObject, лежащего в основе всей иерархии классов этой библиотеки. Методы и элементы данных класса CObject представляют наиболее общие свойства наследованных из него
Архивный класс (класс CArchive)
Из книги Microsoft Visual C++ и MFC. Программирование для Windows 95 и Windows NT автора Фролов Александр ВячеславовичАрхивный класс (класс CArchive) Класс CArchive используется для сохранения и восстановления состояния объектов в файлах на диске. Перед использованием объекта класса CArchive он должен быть привязан к файлу – объекту класса CFile.Более подробно о процессе сохранения и восстановления
Класс CObject – основной класс MFC
Из книги Microsoft Visual C++ и MFC. Программирование для Windows 95 и Windows NT автора Фролов Александр ВячеславовичКласс CObject – основной класс MFC Подавляющее большинство классов из библиотеки MFC наследуются от основного класса CObject. Практически все классы, которые используются в ваших приложениях, например CView или CWinApp, унаследованы от класса CObject.Класс CObject обеспечивает наиболее общие
НАДРАЗДЕЛ PARAZOA
ТИП ГУБКИ (SPONGIA, ИЛИ PORIFERA)
Губки - многоклеточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами - особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным (СаСО 3 , SiO 2) или органическим скелетом.
В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок.
Строение. Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем (osculum), обращен кверху (рис. 74). Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость.
Тело состоит из двух слоев клеток: наружного - дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, - гастраль-ного (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея - слой особого
Рис. 74. Различные типы строения губок и их канальной системы (по
Гессе). А - аскон; Б - сикон; В - лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки
бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно-
Рис. 76. Общий вид губки Sycon raphanus со вскры-^-той парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру): ; - устье, 2 - полость тела, 3 - каналы
Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона. Вверху-наружная стенка тела, внизу- парагастральная полость (по Штемпелю):
/ - клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев, 2 - жгутиковые воротничковые клетки, 3 - лицевая клетка в мезоглее, 4 - склеробласт с развивающейся спикулой, 5 - пора, 6 - звездчатые клетки в мезоглее
го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротнич-ковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму (рис. 75), а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок, а среди Protozoa - лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев.
Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata.
Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,Б) или, если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкон" (см. рис. 74,В). Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость (см. рис. 74,Л), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см. рис. 74,Б) или округлые
Ascon, Sycon и Leucon - роды губок, имеющие описанное строение.
небольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермаль-ного слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей
Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки Ephy-datia (по Кестнеру):
/ - отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 - отверстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3- архео-цит, 4 - воротничковые жгутиковые клетки (хоаноциты)
из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам (рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах.
Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см и толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80 тыс., отводящих - 5200.
Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы (см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительноткаными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты - клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. ниже). В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвижных клеток-амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов - археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Недавними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутству-
ют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эк-тодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки, и т. п. Все это указывает на большую примитивность губок. Вопрос о возможности взаимопревращений одних типов клеток губок в другие изучен, однако, недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalo-spongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию синцитиев.
Рис. 78. «Нервные элементы» тела губки Si/con raplia- nus (по Грассе и Тюзэ). А - «нервная клетка», осуществляющая при помощи отростков связь между стсн-koi"i канала и хоаноцитамн; Б - то же, между покрои-ной клеткой и хоаиоцнтами:
1 - прпснет к.чпала, 2- «нсри-пая клетка», ,ч- хоаноциты, 4 - покроннаи клетка
Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются как нервные элементы, передающие раздражение (рис. 78). Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» - лишь одна из форм опорных соединительнотканых клеток (колленцитов).
Физиология. Если к воде, содержащей живую губку, прибавить мелко растертую тушь, то видно, что зерна туши током воды, постоянно проходящим через канальную систему, увлекаются через поверхностные поры внутрь
тела губки, проходят через каналы, попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пищи, проходящих через тело губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направлении- к парагастралыюй полости.
Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leuconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совершается со значительной силой. У Leuconia вода пз оскулум а выбрасывается на расстояние 25-50 см. Воротничковыс клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в пей мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их. Участие хоаноцитов з процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи, но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутриклеточное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передается амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоапоциты только «ловят» пищу, не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам.
Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидрокинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков), а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по ходу каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции - явление вторичное.
Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то ни было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов (с. 102). Очень медленно может сокращаться оскулярпая часть тела некоторых губок. Это происходит при сокращении особых, вытянутых в длину клеток-миоцитов.
Раздражимость у губок почти ничем не обнаруживается: можно действовать на губку различными раздражителями (механическими, термическими и т. д.) -никакого внешнего эффекта не получится; это свидетельство отсутствия у губок нервной системы.
Скелет. Только у немногих губок тело остается совершенно мягким, у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы.
"Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.
Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (спп-кул), формирующихся внутри особых клеток-скслетообразоиательниц, или склсробластов (см. рис. 75). В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения па поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает ц игла остается свободно лежать в мезоглее.
Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные - в виде
Рис. 79. Различные формы игл губок (по Догелю). А - одноосная игла; Б - трехосная; В - четырехосная; Г - многоосная; Д - сложная трехосная игла, или флориком стеклянных губок; Е - неправильная игла
прямой или изогнутой палочки; трехосные - в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей; четырехосные - 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол в 120°; многоосные - в виде шариков или маленьких звездочек (рис. 79).
Иглы каждого типа имеют много раз новидностей, а каждый вид губок обла- " дает обыкновенно двумя, тремя или даже более сортами игл.
В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга, у других губок иглы зацепляются концами, обра-
Рис. 80. Стеклянная губка Eupledel- Рис. 81. Строение скелета четырехлучевой губки la (по Шульце): (по Шульце). Разрез через поверхностный слой / _ оскулумы, 2 - базальные иглы, погру- тела, видны радиально расположенные крупные жснные в субстрат иглы и шаровидные мелкие иглы, занимающие пе риферическое положение
зуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет (рис. 80, 81).
Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так, трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе и образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией. Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех- и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе, давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кри-
сталлизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм.
Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический отстав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда до-
Рис. 82. Развитие спонгинового скелета. А - клетки-спонгиоблас-ты, формирующие скелетный тяж из спонгина; Б - скелетный тяж, освободившийся от клеточных элементов (по Грассс и Тюзэ)
Рис. 83. Колония роговой губки Aplyslna aerophola с четырьмя оскулума-
ми - / (по Пфуртшенглсру)
вольно значительным (до 14%) содержанием иода. Он формируется несколько иначе, чем минеральный. Растущие волокна скелета окружены сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразовательниц, так что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно (рис. 82). Электронно-микроскопические исследования показали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопических фибриллей, обладающих поперечной исчерченностью (как колла-геновые волокна в соединительной ткани высших животных).
Наконец, имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бссскелет-ные губки очень мелкие - свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться.
Размножение и развитие. Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.
Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской - возникает колония (рис. 83). Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.
Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием
и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений - геммул (рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается, а геммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда содержащаяся внутри геммулы клеточная масса выползает наружу, прикрепляется ко дну. и развивается в новую губку.
Большая часть губок (в том числе все известковые губки) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Половые клетки их происходят из амебоидных клеток (ар-
Рмс. 84. Пресноводная губка бадяга Spongilla (по
Речвому). /1 - общий вид губки в естественную
величину; Б - отдельная геммула (увеличено)
хеоцитов), ползающих в мезоглее. Они залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Живчики выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского оргапиз-
Рис. 85. Развитие известковой губки Sycon raphanus (по Шульце). А - зародыш (псевдогаструла) в теле материнской особи, крупные клетки впятились внутрь полости бластоцеля; Б - свободноплавающая амфйбластула, крупные клетки вновь выпятились; В - впячивание мелких клеток, несущих жгутики (гаструляция); Г - прикрепление и начало метаморфоза личинки
ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая последовательно начало 8 бластомсрам, лежащим венчиком в одной"Чтлоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар - бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя - из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой (рис. 85). Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточпую, по процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки - дермаль-ный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.
У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично амфибластулс губок), более крупные клетки так называемого вегетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анималыюго полюса - эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды происходит впячиваиие полюсов бластулы внутрь.
Существенный вопрос раз вития губок - установление мо мента гаструляции. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфи бластулы и называют получаю щуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной га струляцией первое впячивание. Особенности эмбрионального раз вития губок дают основание уче ным считать, что у губок первич ная эктодерма (мелкие жгутико вые клетки) становится на место энтодермы, и обратно. По их мне нию, у губок произошло извраще ние зародышевых пластов. На Рис. 86. Развитие МухШа, идущее по типу этом основании зоологи дают губ- кремневых и роговых губок (по Маасу). кям нпчкянир - животные rktro- Л -дробление яйца; Б - образование ли- кам название животные, выво чинки . в -закладка элементов скелета роченные наизнанку (Enantio- (спикул) внутри паренхимулы zoa).
У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз* витие иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.
Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, во многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез была высказана В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно-вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а передвижение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личинки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.
Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито, то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказывается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки, активно двигаясь, собираются вместе, а затем из клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом.
Рис. 87. Глубоководные губки (из Колтуна). А - dives; Б - Hyalo- пета elegans
Экология и практическое значение губок. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана, хотя и в арктических, и субарктических водах их встречается немало. Большинство губок - обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впадин (до И км). Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут
на илистых грунтах. В этих случаях у них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул, которые втыкакпся в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Hyalostylus, Hyalo- пета) (рис. 87). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на лито-рали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, подушечек, корочек и т. п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый - прочный, но хрупкий, у мелководных губок - массивный или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.
Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов - кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвижных, животных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков и т. п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок, характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохло-реллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки.
кой (из Колтуна). А - по-
п верхность раковины с мно- еще неясен. В растворении извести, по-види- Г0 численными
мому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.
Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Ciiona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т. п.), они образуют в нем ходы, открывающиеся наружу небольшими отверстиями (рис. 88). Через эти отверстия выступают Рис. 88. Раковины устрицы, выросты тела губки, несущие оскулумы. Меха- пораженные сверлящей губ-низм действия сверлящих губок на субстрат
отверстиями,
просверленными губкой; Б - ходы и каналы, проде-
Ланные сверлящей губкой в Практическое значение губок невелико. толще рак н овины (верхн ий
слой раковины удален)
В некоторых южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных
технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии (см. рис. 87).
Классификация. Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса.
Класс I. Известковые губки (calcarea, или calcispongia)
Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители - роды Leucosolenia, Sycon, Leuconia (см. рис. 76).
КЛАСС II. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)
Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы, слагаю-
Разрез
gillum (по Шульце): 1 - поверхностный (дермальный) слой, 2 - синцитиальные перемычки в наружном слое тела, 3 - жгутиковые камеры, 4- мелкие иглы (микросклеры), 5 - крупные иглы
(Макросклеры)
щие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности (рис. 89). Характерная черта стеклянных губок - слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella (см. рис. 80). У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины.
КЛАСС III. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)
К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагает-
ся четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tzthya)^, комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие (см. рис. 88). Второй отряд класса Demospongia - кремнероговые губки (Cornacuspongida). В состав скелета входит спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки, немногочисленные представители пресноводных губок - бадяг из сем. Spongillidae (см. рис. 84), эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.
Филогения типа Spongia
В организации губок много признаков большой примитивности: отсутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, чрезвычайная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях - все это свидетельство того, что губки- просто устроенные представители многоклеточных.
Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных (с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству губок,- паренхимула (см. рис. 86), по строению почти полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверхностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток - энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала качало типу губок. При этом, как уже отмечалось (с. 109), судьба клеточных слоев фагоци-теллы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных («извращение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгутиковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водо-движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка - паренхимула губок - сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения.
Губки - очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах.
НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA
РАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ (RADIATA)
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA, ИЛИСМОАША)
Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы - сидячие и прикрепленные ко дну животные. К Coelenterata относится около 9000 видов.
Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лучистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается 4 одинаковых органа, то радиальная симметрия в этом случае называется четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии будет шестилучевым, и т. д. Ввиду подобного расположения органов через тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8 и более) плоскостей симметрии, т. е. плоскостей, которыми тело делится ка две половины, зеркально отображающие одна другую. В этом отношении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметрич-ных, или билатеральных, животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные половины: правую и левую.
Радиальная симметрия встречается у нескольких далеко друг от друга стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологическую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни, или вели его в прошлом, т. е. происходят от прикрепленных животных. Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии.
Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, несет на себе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к окружающим предметам (в смысле возможности захвата пищи, осязания и т. п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на разных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей через рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело обстоит у ползающих животных.
Кншечнополостные--двухслойные животные (Diploblastica): в онтогенезе у них формируются-только два зародышевых листка - экто- и
Рис. 90. Старинные изображения различных Eumetazoa. А - пресноподный малоще-тинковый червь в изображении Розель фон Розснгофа (1775); Б - водяная блоха - дафния (из Франсэ), фантастически нарисована голова с птичьим клювом, глазом и бровью; В - ракообразные, слева - изображение краба на древней греческой монете, форма тела и конечности животного переданы необычайно правдиво; справа - изображение морского таракана (рачок из отр. Isopoda по Себастиану Мюнстсру, 1550), рисунок обнаруживает полное незнание автором изображаемого животного; Г - древнеегипетский рисунок жука-скарабея, следует отметить совершенно неправильное изображение «крыльев», напоминающих крылья птиц; Д - изображение осьминога на критской вазе (около 1500 лет до н. э.), рисунок поражает живостью передачи и значительной точностью, если не считать раздвоенности конца тела; Е- морские звезды (Олаф Магнус, середина XVI в.), интересен антропоморфизм рисунка (человеческие глаза, нос и рот) и совершенно неправильная ориентировка животных
(рот кверху, а не книзу)
энтодерма, отчетливо выраженные и у взрослого животного. Эктодерма и энтодерма разделены прослойкой мезоглеи.
В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, захватывающих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ротовое отверстие. По строению наиболее просто организованные из кишечнополостных могут быть сведены к типичной гзструле.
В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее наименование - полипы: свободноплавающие кишечнополостные испытывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси - это медузы. Деление на полипов и медуз не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на различных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то медузы. В медузоидном состоянии кишечнополостные, как правило, одиночные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях"\5ывают одиночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный полип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца, колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне одинаковых особей (мономорфные колонии) или же из особей, имеющих различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные колонии).
Характернейшая черта типа - наличие стрекательных клеток. Движение осуществляется путем мускульных сокращений. Тип распадается па классы: Hydrozoa (гидрозои); Scyphpzoa (сцифоидные медузы); Anthozoa (коралловые полипы).
