Иммунная система тонкого и толстого кишечника. Подвздошная кишка Строение стенки тонкой кишки

Многие общие закономерности иммунитета слизистых оболочек были выявлены и детально изучены на примере кишечного иммунитета. По массе иммунокомпетентных клеток кишечнику принадлежит ведущее место в иммунной системе слизистых покровов, и в этом отношении он значительно превосходит иммунную систему респираторного тракта.

Кишечник - важный иммунологический орган, в собственной пластике (lamina propria) которого содержится столько же лимфоидных клеток, сколько в селезенке. Среди этих клеток идентифицированы Т-, В-клетки, малые лимфоциты и плазматические клетки. Последние синтезируют иммуноглобулины преимущественно класса А и являются источником антител, секретируемых слизистой оболочкой кишечника. Многочисленные малые лимфоциты контролируют выработку антител и, кроме того, осуществляют реакции клеточного иммунитета. Иммунологическая функция кишечника опосредована действием, прежде всего, лимфоцитов, расположенных в пейеровых бляшках и в слизистой оболочке. Популяция лимфоцитов пейеровых бляшек состоит из предшественников В-(80%) и Т-(20%) клеток.

Лимфоциты эпителиального слоя кишечной стенки представлены исключительно Т-клетками, тогда как в подслизистом слое преобладают В-клетки, большинство из которых синтезируют IgA. Исключение составляют жвачные животные, у которых в подслизистом слое преобладают IgG, продуцирующие клетки.

Иммунитет против энтеропатогенных агентов в основном осуществляется посредством антител, секретируемых в просвет кишечника. Антитела, защищающие слизистую оболочку кишечника, могут поступать из двух источников: из сыворотки крови и плазматических клеток, расположенных в lamina propria. Сывороточные антитела, очевидно, менее эффективны, поскольку достаточное для местной защиты количество их накапливается в кишечнике только при наличии высоких уровней в сыворотке крови. Сывороточные антитела, участвующие в создании местного иммунитета, проникают в просвет кишечника в результате экссудации и относятся преимущественно к классу IgG.

Защитный эффект при гриппе обеспечивается главным образом продукцией циркулирующих антител и других факторов системного иммунитета, которые защищают от инфекции легкие, но слабо ограничивают размножение вируса в верхней части респираторного тракта. Подобным образом циркулирующие антитела (IgG) могут переноситься из крови в желудочно-кишечный тракт и защищать телят от ротавирусной инфекции.

Однако антитела , синтезируемые местно плазматическими клетками кишечника, обычно относятся к IgA и в силу устойчивости к протеолитическим ферментам в большей степени приспособлены к защите поверхности слизистой оболочки, чем IgG. Иммунная система кишечника во многом функционирует независимо от системных иммунных механизмов. Это прежде всего относится к иммунной системе кишечника свиней. Антигенная стимуляция В- и Т-клеток происходит в пейеровых бляшках, представленных отдельными скоплениями лимфоидных клеток, расположенных в подслизистом слое тонкого отдела кишечника.

Эпителий слизистой оболочки кишечника, покрывающий пейеровы бляшки, видоизменен: он образует лишь рудиментные ворсинки и обладает повышенной способностью к пиноцитозу Эти эпителиальные клетки обладают специализированной функцией «захвата» антигена из просвета кишечника и представляют его лимфоидным элементам бляшек. Они утратили характерную цилиндрическую форму, содержат много цитоплазматических вакуолей и называются мембранными или М-клетками, так как имеют микроскладки.

Эпителий кишечника способен распознавать микроорганизмы благодаря наличию трех типов клеток: дендритных клеток, М-клеток пейеровых бляшек и эпителиальных клеток кишечника. Взаимодействие с бактериями может обусловить возникновение иммунных Th1- и Th2-ответов, которые удерживаются в равновесии благодаря цитокинам и регуляторным Т-клеткам (Treg). Кроме того, воздействие бактерий может привести к продукции как хемокинов, так и цитопротективных факторов.
IFN - интерферон;
IL - интерлейкин;
TCF - трансформирующий фактор роста;
Th - Т-хелперы;
TNF - фактор некроза опухоли;
ГКГС - главный комплекс гистосовместимости

Частота формирования ротавирусспецифичных Тц-лимфоцитов в пейеровых бляшках после перорального инфицирования в 25-30 раз превышала частоту образования соответствующих клеток после инокуляции вируса в лапу мышей. Эффективность энтеральной иммунизации ротавирусом связывают со способностью его проникать в ткань пейеровых бляшек. Полагают, что реовирусы преодолевают кишечный эпителий благодаря М-клеткам, играющим ведущую роль в доставке чужеродных антигенов и, в том числе, вирусов во внутреннюю среду организма и к его иммунной системе. Эпителиальные клетки, подобные М-клеткам кишечника, обнаружены и среди клеток BALT, их рассматривают как респираторные эквиваленты клеток GALT.

Первичное воздействие антигена вызывает пролиферацию В-клеток, часть которых превращается в иммунобласты и покидает бляшки. Большая часть клеток остается в бляшках в виде чувствительных к данному антигену В-клеток. При повторном контакте с тем же антигеном эти клетки превращаются в IgA-иммунобласты, которые пролифелируют и мигрируют сначала в брыжеечные лимфатические узлы, а затем через грудной лимфатический проток в кровеносное русло. Часть таких клеток может оседать в отдаленных IgA-секретирующих участках тела. Однако большинство клеток уже в качестве зрелых плазмоцитов осуществляет специфический homing в lamina propria, что обусловлено присутствием антигена и свидетельствует о его определяющей роли в данном процессе.

Вторичный иммунный ответ - сильный и быстрый. Он развивается в течение 48-60 ч, достигает максимума на 4-5-й день, а затем быстро снижается.

Мигрирующие Т-клетки также осуществляют homing в эпителиальном слое слизистой оболочки кишечника. Большинство из этих лимфоцитов обладают Т-хелперным фенотипом. Эти клетки, вероятно, могут вовлекаться в реакции клеточного иммунитета, иммунотолерантности, а также в регуляцию гуморального иммунитета.

Стимулированные местно или осевшие из кровяного русла lgA-продуцирующие клетки в собственной пластинке секретируют IgA в виде димера 9S, проникающего в эпителиальные М-клетки, соединяются с образующимся в них секреторным компонентом и выделяются на поверхность слизистой оболочки в виде иммуноглобулина. Одновременно на поверхность эпителиальных мембран выделяется секреторный компонент в виде свободных молекул. Слизь, обогащенная нековалентно связанными секреторными иммуноглобулинами, выстилает поверхность эпителиальных клеток наподобие ковра. Тем самым обеспечивается протективный эффект, предотвращающий адгезию и инвазию инфекционных агентов.

IgM также продуцируются местно и проявляют свойства, сходные со свойствами секреторного IgA. Показано, что пентамерные 19S молекулы IgM содержат секреторный компонент, хотя эта связь менее прочная.

Продолжительная защита слизистых оболочек местными антителами может быть обусловлена длительной, хотя и умеренной выработкой антител после окончания специфического антигенного воздействия или быстроактивизируемой иммунологической памятью. Обнаружение в системе слизистых оболочек первичного и вторичного иммунного ответа свидетельствует о наличии в ней местной иммунологической памяти, однако ее длительность и уровень вторичного ответа могут зависеть от многих факторов. Например, мыши, иммунизированные интраназально коронавирусом гепатита, имели более продолжительный иммунитет, чем привитые орально. На примере ротавирусной инфекции цыплят доказано, что IgA кишечника являются важным, но не единственным фактором защиты. IgA молозива не адсорбируются в кишечнике новорожденных и остаются там, проявляя местный защитный эффект, нейтрализуя вирус.

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы - соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровным эпителии и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани - из мнотомов.

Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция - проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция - регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция - выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек - слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности - циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).

Циркулярные складки - образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки - представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты - это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а соотношение высоты ворсинок к глубине крипт От З:1 до 5:1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий - микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника . Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) - клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС. комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы.

2. Функция столбчатых эпителиоцитов - участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля - флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе - химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя » конвейер «), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу. Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке.

В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) - своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,

2. Бокаловидные экзокриноциты - клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ - выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) - призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция - выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов - дипептидаз.

Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты - относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС клетки - сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;

б) А-клетки - синтезируют энтероглюкогон;

в) S - клетки - синтезируют секретин,

г) I - клепки - сиитезируют холецистокенин и панкреазимин

д) G-клетки - синтезируют гастрин; с) D и D1 - клетки - синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки - низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.

Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

Собственная пластика слизистой оболочки - слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,

Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки - представлен гладкой мышечной тканью.

Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа - гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое - продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.

12-псрстиая кишка .

В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) - по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.

Подвздошная кишка - сегмент тонкой кишки между тощей кишкой и илеоцекальным отверстием.

На рис. 1 короткий участок подвздошной кишки (ПК) открыт и показан немного увеличенным. Как и другие участки тонкой кишки, подвздошная кишка также прикреплена к дорсальной стенке брюшной полости с помощью брыжейки (Б). Полупрозрачная и тонкая, она разрезана вблизи стенки кишки.

Противоположная от линии прикрепления брыжейки сторона кишки содержит наиболее характерные для подвздошной кишки детали - лимфоидные узелки, формирующие групповые лимфоидные фолликулы, или пейеровы бляшки (ПБ). Это четко ограниченные, чуть возвышающиеся лимфоидные органы длиной 12-20 мм и шириной 8-12 мм, ориентированные по всей длине кишки. К периоду половой зрелости их число достигает 300, в то время как у взрослого снижается до 30-40.

На 2-ом рисунке можно рассмотреть слои подвздошной кишки. Подвздошная кишка (ПК) имеет те же слои, что и другие участки тонкой кишки:

- слизистую оболочку (СО),
- подслизистую основу (ПО),
- мышечную оболочку (МО),
- подсерозную основу (ПсО),
- серозную оболочку (СеО).

По сравнению с двенадцатиперстной и тощей кишками полукруглых складок здесь мало или они отсутствуют. Если они есть, то являются короткими и низкими. Кишечные ворсинки (KB) меньше, чем у двенадцатиперстной и тощей кишок; либеркюновы крипты (ЛК) короче. Основная масса лимфоидной ткани (ЛТ) пейеровых бляшек (ПБ) расположена в подслизистой основе. Отсюда лимфоидные элементы проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки (МПС), инвазируя ее. В области пейеровых бляшек мышечная пластинка слизистой оболочки практически не существует, поэтому собственная пластинка и эпителий обильно инфильтрированы лимфоидными элементами. По этой же причине ворсинки, расположенные на поверхности пейеровых бляшек, толще остальных.

В лимфоидной ткани пейеровой бляшки насчитывается около 200-400 лимфоидных узелков (ЛУ) с их верхушками (В) (крышечками), ориентированными в сторону эпителия (Э). Структура узелков идентична.

Либеркюновы крипты в области пейеровых бляшек редки и имеют изменяющуюся структуру.

Как было отмечено, пейеровы бляшки состоят из массы четко локализованной лимфоидной ткани, включающей множество сгруппированных лимфоидных фолликулов. Вместе с диффузной лимфоидной тканью аппендикса и одиночными лимфоидными фолликулами, присутствующими в стенке вдоль пищеварительного тракта, пейеровы бляшки - часть так называемой кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани .

На рис. 1 слева от текста показан участок слизистой оболочки подвздошной кишки и периферическая часть пейеровой бляшки (ПБ) с объемным лимфоидным узелком (ЛУ).

Поскольку ворсинки находятся на некотором расстоянии друг от друга, то устья (У) либеркюновых крипт (ЛК) четко видны между их основаниями. В основном крипты короткие или отсутствуют в пейеровых бляшках. Лимфоидная ткань (ЛТ) инфильтрирует собственную пластинку (СП) кишечных ворсинок и поэтому некоторые из них становятся толще. Тем не менее на вершине каждой ворсинки хорошо видна экструзионная зона (ЭЗ).

Сферический лимфоидный узелок (ЛУ), выпячивающийся из плоскости разреза, покрыт всасывающим эпителием (Э). Лимфоциты (представлены как маленькие точки) инфильтрируют эпителий до «крышечки» (К) фолликула.

Артериола (А) слизистой оболочки отдает капилляры для кровоснабжения фолликула, которые сначала проникают в его герминативный центр (ГЦ). Капилляры от лимфоидной ткани и лимфоидного узелка собираются в посткапиллярные венулы (ПВ), которые имеют сходную структуру.

Обычно ниже лимфоидного фолликула мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому лимфоидная ткань оккупирует маленькую зону подслизистой основы (ПО). Латеральная мышечная пластинка слизистой оболочки (МПС) часто прерывается лимфоидной тканью.

Маленький пирамидальной формы сегмент «крышечки» вырезан и показан при большом увеличении на рис. 2.

Рассеянные в эпителии «крышечки» узелка клетки - это специальные клетки, так называемые М-клетки (М) , которые по сравнению с абсорбирующими клетками (АК) имеют более длинные рыхло расположенные в меньшем количестве микроворсинки (Мв). Апикальная поверхность М-клеток имеет многочисленные поры (П). Тела М-клеток глубоко инвагинированы внутриэпителиальными лимфоцитами (Л), которые пересекают при этом базальную мембрану (БМ). Очевидно, что М-клетки специализированы для трансцеллюлярного транспорта чужеродных макромолекул и антигенов к соседним Т-лимфоцитам или к нижележащей лимфоидной ткани, где доминируют В-лимфоциты.

После получения иммунологической информации лимфоциты от эпителия и/или лимфоидной ткани мигрируют к лимфоидным фолликулам и достигают кровотока. Циркулируя в крови, они возвращаются через посткапиллярные венулы в лимфоидные фолликулы и/или достигают собственной пластинки слизистой оболочки. Здесь В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые секретируют иммуноглобулин А. Иммуноглобулин получает гликопротеиновый секреторный компонент в течение своего движения через эпителиальные клетки и становится устойчивым к собственным и чужим протеолитическим ферментам. Иммуноглобулин А выделяется на поверхность эпителия, чтобы защитить его от бактериальной и вирусной инфекции.

Желудочно-кишечный тракт представляет собой самый обширный ареал обитания микрофлоры в организме, поскольку площадь его поверхности составляет более 300 м 2 . Биоценоз кишечника является открытым, то есть, микробы извне легко могут попадать туда с пищей и водой. Для поддержания относительного постоянства внутренней среды пищеварительный тракт обладает мощными механизмами антимикробной защиты, основными из которых являются желудочный кислотный барьер, активная моторика и иммунитет.

Клеточные элементы:

Интерэпителиальные лимфоциты

Лимфоциты lamina propria

Лимфоциты в фолликулах

Плазматические клетки

Макрофаги, тучные клетки, гранулоциты

Структурные элементы:

Солитарные лимфоидные фолликулы

Пейеровы бляшки

Аппендикс

Мезентериальные лимфатические узлы

Структурные элементы GALT-системы осуществляют адаптивный иммунный ответ, сущность которого во взаимодействии между антиген-презентирующими клетками (АПК) и Т-лимфоцитами, что контролируется клетками иммунологической памяти.

Защитный слизистый барьер включает не только иммунные, но и не иммунные факторы: непрерывный слой цилиндрического эпителия с тесным соприкосновением клеток друг с другом, покрывающий эпителий гликокаликс, ферменты мембранного пищеварения, а также связанную с поверхностью эпителия мембранную флору (М-флору). Последняя посредством гликоконъюгированных рецепторов соединяется с поверхностными структурами эпителия, усиливая выработку слизи и уплотняя цитоскелет эпителиоцитов.

Тоll-подобные рецепторы (Тоll-like-receptors - TLR) относятся к элементам врожденной иммунной защиты кишечного эпителия, распознающим "своих" от "чужих". Они представляют собой трансмембранные молекулы, связывающие экстра- и интрацеллюлярные структуры. Идентифицировано 11 типов TLR. Они способны распознавать определенные паттерны молекул антигенов кишечных бактерий и связывать их. Так, TLR-4 является главным сигнальным рецептором для липополисахаридов (ЛПС) Грам(-) бактерий, термических шоковых протеинов и фибронектина, TLR-1,2,6 - липопротеинов и ЛПС Грам(+) бактерий, липотейхоевых кислот и пептидогликанов, TLR-3 - вирусной РНК. Эти TLR находятся на апикальной мембране кишечного эпителия и связывают антигены на поверхности эпителия. При этом внутренняя часть TLR может служить рецептором для цитокинов, например, IL-1, IL-14. TLR-5 находится на базолатеральной мембране эпителиальной клетки и распознает флагеллины энтероинвазивных бактерий, которые уже проникли внутрь эпителия.

TLR-рецепторы в ЖКТ обеспечивают:

• Толерантность к индигенной флоре
• Снижение вероятности аллергических реакций
• Доставку антигена антигенпрезентирующим клеткам (АПК)
• Повышение плотности межклеточных соединений
• Индукцию антимикробных пептидов

Антимикробные пептиды секретируются как циркулирующими клетками, так и клетками эпителия ЖКТ и являются неспецифическими факторами гуморальной иммунной защиты. Они могут быть различны по структуре и функции. Крупные белки выполняют функцию протеолитических ферментов, лизируя клетки, а мелкие нарушают структуру мембран, образуя бреши с последующей потерей из пораженной клетки энергии и ионов и последующим лизисом. У человека главными классами антимикробных пептидов являются кателицидины и дефенсины, среди последних различают альфа- и бета-дефенсины.

Дефенсины - это мелкие катионные пептиды, в нейтрофилах они участвуют в кислород-независимом уничтожении фагоцитированных микробов. В кишечнике они контролируют процессы прикрепления и проникновения микробов. Бета-дефенсины отличаются индивидуальной вариабельностью и представлены практически во всех отделах ЖКТ, поджелудочной и слюнных железах. Они соединяются с дендритными клетками, которые экспрессируют хемокиновый рецептор и регулируют хемотаксис дендритных клеток и Т-клеток. В результате дефенсины принимают участие в адаптивной фазе иммунного ответа. Дефенсины могут стимулировать продукцию IL-8 и хемотаксис нейтрофилов, вызывать дегрануляцию тучных клеток. Они также тормозят фибринолиз, который способствует распространению инфекции, альфа-дефенсины HD-5 и НD-6 обнаружены в клетках Панета в глубине крипт тонкой кишки. Экспрессия НD-5 усиливается при любом воспалении кишки, а НD-6 - только при воспалительных заболеваниях кишечника, альфа-дефенсин hBD-1 представляет собой основную защиту кишечного эпителия, предупреждая прикрепление микроорганизмов в отсутствие воспаления. Экспрессия hBD-2 представляет собой реакцию на воспалительные и и инфекционные стимулы.

У человека выделен только один кателицидин - LL-37/hСАР-18, он обнаружен в верхней части крипт толстой кишки. Усиление экспрессии его наблюдается при некоторых кишечных инфекциях, он обладает бактерицидным действием.

Кишечный эпителий выполняет не только барьерную функцию, но и обеспечивает поступление в организм питательных веществ, витаминов, микроэлементов, солей и воды, а также антигенов. Слизистый барьер не представляет собой абсолютно непреодолимого препятствия, он является высокоселективным фильтром, обеспечивающим контролируемый физиологический транспорт частиц через "эпителиальные отверстия", тем самым может осуществляться персорбция частиц размером до 150 ммк. Вторым механизмом поступления антигенов из просвета кишки является их транспортировка через М-клетки, которые расположены над Пейеровыми бляшками, не имеют микроворсинок, но имеют микроскладочки (М-microfolds). Путем эндоцитоза они транспортируют макромолекулы через клетку, в процессе транспортировки происходит обнажение антигенных структур вещества, на базолатеральной мембране происходит стимуляция дендритных клеток, и в верхней части Пейеровой бляшки антиген презентируется Т-лимфоцитам. Антигены, презентируемые Т-хелперам и макрофагам, распознаются и, в случае наличия на поверхности клеток соответствующих антигену рецепторов, Th0-клетки трансформируются в Th1 или в Th2. Трансформация в Th1 сопровождается выработкой, так называемых, провоспалительных цитокинов: IL-1, ТNF-α, IFN-γ, активизацией фагоцитоза, миграцией нейтрофилов, усилением окислительных реакций, синтезом IgА, все эти реакции направлены на элиминацию антигена. Дифференцировка в Th2 способствует выработке противовоспалительных цитокинов: IL-4, IL-5, IL-10, обычно сопровождает хроническую фазу воспаления с выработкой IgG, а также способствует образованию IgЕ с развитием атопии.

В-лимфоциты в процессе ответа GALT-системы трансформируются в плазматические клетки и выходят из кишечника в мезентериальные лимфоузлы, а оттуда через грудной лимфатический проток - в кровь. С кровью они разносятся в слизистые оболочки различных органов: ротовой полости, бронхов, мочеполовых путей, а также в молочные железы. 80% лимфоцитов возвращается обратно в кишечник, этот процесс носит название homing.

У взрослых в желудочно-кишечном тракте обнаруживаются иммуноглобулины всех классов. В тощей кишке на 1 мм 3 ткани приходится 350 000 клеток, секретирующих IgА, 50 000 - секретирующих IgМ, 15 000 - IgG, 3000 - IgD, соотношение клеток, продуцирующих Ig А, М и G составляет 20:3:1. Стенка кишечника способна синтезировать до 3 г иммуноглобулинов в день, причем корреляции между содержанием их в плазме и кишечном соке не существует. В норме преобладающим среди классов иммуноглобулинов в кишечнике является секреторный IgА (SIgА). Он играет основную роль в специфической гуморальной защите слизистой оболочки, как ковром покрывая последнюю и препятствуя присоединению микробов к эпителию, нейтрализуя вирусы, задерживая проникновение в кровь растворимых антигенов. Интересно, что М-клетки захватывают преимущественно антигены в комплексе с IgА с последующей стимуляцией продукции IgА. SIgА, который синтезируется в форме димера, хорошо приспособлен к функционированию в кишечнике - он резистентен к воздействию протеолитических ферментов. В отличие от IgG, основного системного иммуноглобулина, SIgА не является спутником воспаления. Он связывает антигены на поверхности слизистой оболочки, препятствуя проникновению их внутрь организма и тем самым предотвращая развитие воспаления.

Главной функцией GALT-системы является распознавание и устранение антигенов или формирование иммунологической толерантности к ним. Формирование иммунологической толерантности является важнейшим условием существования ЖКТ как барьера на границе внешней и внутренней среды. Поскольку и пища, и нормальная кишечная микрофлора являются антигенами, они не должны восприниматься организмом как нечто враждебное и отторгаться им, они не должны вызывать развития воспалительного ответа. Иммунологическая толерантность к пище и облигатной кишечной микрофлоре обеспечивается через супрессию Th1 интерлейкинами IL-4, IL-10 и стимуляцию Th3 с продукцией ТGF-β при условии поступления низких концентраций антигена. Высокие дозы антигена вызывают клональную анергию, при этом Т-лимфоциты становятся не способными реагировать на стимуляцию и секретировать IL-2 или пролиферировать. ТGF-β представляет собой неспецифичный мощный супрессорный фактор. Возможно, формирование оральной толерантности к одному антигену способствует подавлению иммунного ответа и к другим. ТGF-β способствует переключению синтеза иммуноглобулинов с IgМ на IgА. Иммунологическая толерантность обеспечивается также синтезом Тоll-ингибирующего белка (Тоllip) и связанным с ним снижением экспрессии ТLR-2.

Эффективность работы GALT-системы зависит от заселения кишечника индигенной микрофлорой. Для осуществления взаимодействия между ними М-клетки слизистой оболочки кишечника перманентно транспортируют микробные антигены и презентируют их лимфоцитам, индуцируя их трансформацию в плазмоциты и homing. С помощью этого механизма осуществляется контролируемое противостояние чужеродному для организма антигенному материалу и собственной микрофлоре и сосуществование с ней. Наглядным примером огромного значения, которое имеет физиологическая микрофлора, служат результаты исследований на животных, выращенных в стерильных условиях - гнотобионтах. В отсутствии микробов у млекопитающих отмечено низкое количество Пейеровых бляшек и более чем 10-кратное снижение В-лимфоцитов, продуцирующих IgА. Количество гранулоцитов у таких животных было снижено, а имеющиеся гранулоциты были не способны к фагоцитозу, лимфоидные структуры организма оставались рудиментарными. После имплантации стерильным животным представителей нормальной кишечной флоры (лактобацилл, бифидобактерий, энтерококков) у них происходило развитие иммунных структур GALT. То есть, иммунная система кишечника созревает в результате взаимодействия с кишечной микрофлорой. Эта экспериментальная модель отражает нормальные онтогенетические процессы параллельного становления биоценоза и иммунной системы кишечника у новорожденных.

За последние десятилетия в индустриальных странах отмечается значительный рост аллергических заболеваний. Существует гипотеза, что он связан со снижением воздействия микробных антигенов в результате возросшей гигиены и активной вакцинации. Вероятно, снижение стимулирующего воздействия бактериальных антигенов переключает дифференцировку Th-лимфоцитов с Th1 (с выработкой IL-6, IL-12, IL-18, IFN-γ и IgА) преимущественно на Th2 (с выработкой IL-4, IL-10 и IgG и IgЕ). Это может способствовать формированию пищевой аллергии.

Литература: [показать]

1. Александрова В.А. Основы иммунной системы желудочно-кишечного тракта. - СПб, МАЛО, 2006, 44с.
2. Белоусова Е.А., Морозова Н.А. Возможности лактулозы в коррекции нарушений кишечной микрофлоры. - Фарматека, 2005, №1, с. 7-5.
3. Бельмер С.В., Гасилина Т.В. Рациональное питание и состав кишечной микрофлоры. - Вопросы детской диетологии, 2003, т.1, №5, с. 17-22.
4. Бельмер С.Б., ХавкинА.И. Гастроэнтерология детского возраста. - М, Медпрактика, 2003, 360с.
5. Велътищев Ю.Э., Длин В. В. Развитие иммунной системы у детей. - М.,2005, 78с.
6. Глушанова Н.А., Блинов А.И. Биосовместимость пробиотических и резидентных лактобацилл. - Гастроэнтерология Санкт-Петербурга. Материалы 7-го Славяно-Балтийского научного форума Гастро-2005,105.
7. Конев Ю.В. Дисбиозы и их коррекция. СопзНшт тесИсит,2005, т. 7, № 6,432-437.
8. Малкоч В., Бельмер С.В., Ардатская М.Д., Минушкин О.Н. Значение пребиотиков для функционирования кишечной микрофлоры: клинический опыт применения препарата Дюфалак (лактулоза). - Детская гастроэнтерология, 2006, № 5, с.2-7.
9. Михайлов И. Б., Корниенко Е.А. Применение про-и пребиотиков при дисбиозе кишечника у детей. - СПб, 2004, 24с.
10. О роли антимикробных пептидов в механизмах врожденного иммунитета кишечника человека. Редакционная статья. - Клинические перспективы гастроэнтерологии, гепатологии, 2004,№ 3, с. 2-10.
11. П.Руш К., Петере У. Кишечник - центр управления иммунной системой. - Биологическая медицина, 2003, № 3, с. 4-9.
12. Урсова Н.И. Базовые функции кишечной микрофлоры и формирование микробиоценоза у детей. - Практика педиатра, 2006, №3, с. 30-37.
13. Хавкин А.И. Микрофлора пищеварительного тракта. - М., Фонд социальной педиатрии, 2006, 415с.
14. Bezkomvainy A. Probiotics: determinants of survival and growth in the gut. - Am.J.Clin.Nutr.,2001, v. 73, s.2,p. 399s-405s.
15. Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. Et al. Cytoskeletal proteins and resident flora.- Dig.Liv.Dis., 2002, v.34, s.2,p.S34-36.
16. Burns A.J., Rowland I. R. Anti-carcinogenicity ofprobiotics andprebiotics. - Curr. Issues Intest.MicrobioL, 2000, v.l, p. 13-24.
17. Dai D., Walker W.A. Protective nutrients and bacterial colonization in the immature human gut. - Adv.Pediatr., 1999, v. 46, p.353-382.
18. Gorbach S.L. Probiotics and gastrointestinal health. - Am.J.Gastroen-terol.,2000, v.l,s.2-4.
19. Juntunen M., Kirjavainen P.V., OuvehandA.C., Salminen S.J., IsolauriE. Adherence ofprobiotic bacteria to human intestinal mucus in healthy infants and during rotavirus infection. - Clin.Diagn.Lab.Immunol., 2001, v.8, s.2, p.293-296.
20. Kamm M.A. New therapeutic possibilities in inflammatory bowel disease. -Eur.J.Surg. Suppi, 2001, v.586, p.30-33.
21. Mercenier A., Pavan S., Pot B. Probiotics as biotherapeutic agents: present knowledge and future prospects. - Curr.Pharm.Des., 2003, v.9,s.2,p.!75-191.
22. Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. The role of intestinal microflora for development of the immune system in early childhood. - Eur.J.Nutr., 2002, v.41, s.l, p.132-137.
23. Resta-Lenert S., Barrett K.E. Live probiotics protect intestinal epithelial cells from the effects of infection. - Gut, 2003, v.52, s. 7, p.988-997.
24. Saavedra J.M. Clinical applications ofprobiotic agents. Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.6, p. 1147s-1151s.
25. Saaverda J. Probiotics and infectious diarrhea. - Am.J.Gastroen-terol.,2000,v.95, s. 1, p. 16-18.
26. Tomasik P. Probiotics andprebiotics. - Cereal. Chem., 2003, v.80, s.2, p. 113-117.
27. Vonk R.J., Priebe M.G. Application of pre- and probiotics in health. - Eur.J.Nutrition, 2002, v.41, s.l,p.37.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тонкая кишка (intestinum tenue) — орган, в котором продолжается превращение пищевых веществ в растворимые соединения. Под действием ферментов кишечного сока, а также сока поджелудочной железы и желчи, белки, жиры и углеводы расщепляются соответственно до аминокислот, жирных кислот и моносахаридов.

Эти вещества, а также соли и вода всасываются в кровеносные и лимфатические сосуды и разносятся к органам и тканям. Кишечник выполняет и механическую функцию, проталкивая химус в каудальном направлении. Кроме того, в тонком кишечнике специализированные нейроэндокринные (энтероэндокринные) клетки образуют некоторые гормоны (серотонин, гистамин, гастрин, холецистокинин, секретин и другие).

Тонкий кишечник представляет самую длинную часть пищеварительной трубки (у живого человека — до 5 м, на трупе — 6-7 м). Он начинается от привратника желудка и заканчивается подвздошно-слепокишечным (илеоцекальным) отверстием в месте перехода тонкого кишечника в толстый. Тонкий кишечник делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Первая короткая — 25-30 см; примерно 2/5 длины остальной части тонких кишок приходится на тощую, а 3/5 — на подвздошную кишку. Ширина просвета кишки постепенно уменьшается от 4-6 см в двенадцатиперстной до 2,5 см в подвздошной.

Строение стенки тонкой кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Строение стенки тонкой кишки сходно во всех отделах. Она состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка имеет характерный рельеф благодаря макро- и микроскопическим образованиям, свойственным только тонкому кишечнику. Это круговые складки (более 600), ворсинки и крипты.

Спиральные или циркулярные складки выступают в просвет кишки не более, чем на 1 см. Длина таких складок от половины до двух третей, иногда до целой окружности стенки кишки. При наполнении кишки складки не разглаживаются. При продвижении к дистальному концу кишки размер складок уменьшается, а расстояние между ними увеличивается. Складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой (см. Атл.).

Рис. 4.15. Кишечные ворсинки и крипты тонкой кишки

Рис. 4.15. Кишечные ворсинки и крипты тонкой кишки:
А — сканирующая микроскопия;
Б и В — световая микроскопия:
1 — ворсинки в продольном разрезе;
2 — крипты;
3 — бокаловидные клетки;
4 — клетки Панета

Вся поверхность слизистой на складках и между ними покрыта кишечными ворсинками (рис. 4.15; см. Атл.). Общее число их превышает 4 млн. Это миниатюрные листовидные или пальцевидные выросты слизистой оболочки, достигающие в толщину 0,1 мм, а в высоту от 0,2 мм (в двенадцатиперстной кишке) до 1,5 мм (в подвздошной кишке). Количество ворсинок также различно: от 20-40 на 1 мм 2 в двенадцатиперстной кишке до 18-30 на 1 мм 2 — в подвздошной.

Образует каждую ворсинку слизистая оболочка; мышечная пластинка слизистой и подслизистая в нее не проникают. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Он состоит из всасывающих клеток (энтероцитов) — около 90% клеток, между которыми вкраплены бокаловидные клетки, выделяющие слизь, и энтероэндокрин-ные клетки (около 0,5% от всех клеток). Электронный микроскоп позволил обнаружить, что поверхность энтероцитов покрыта многочисленными микроворсинками, образующими щеточную каемку. Наличие микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника до 500 м 2 . Поверхность микроворсинок покрыта слоем гликокаликса, в котором присутствуют гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы, полипептиды и нуклеиновые кислоты. Этими ферментами обеспечивается процесс пристеночного пищеварения. Расщепленные вещества транспортируются через мембрану внутрь клетки — происходит их всасывание. После внутриклеточных превращений всосавшиеся вещества выделяются в соединительную ткань и проникают в кровеносные и лимфатические сосуды. Боковые поверхности клеток эпителия прочно соединены между собой с помощью межклеточных контактов, что предотвращает попадание веществ из просвета кишечника в субэпителиальную соединительную ткань. Число рассеянных поодиночке бокаловидных клеток постепенно увеличивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. Слизь, выделяемая ими, смачивает поверхность эпителия и способствует продвижению пищевых частиц.

Основа ворсинки состоит из рыхлой соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки с сеточкой эластических волокон, в ней разветвляются кровеносные сосуды и нервы. В центре ворсинки проходит слепо заканчивающийся у верхушки лимфатический капилляр, сообщающийся со сплетением лимфатических капилляров подслизистого слоя. Вдоль ворсинки заложены гладкие мышечные клетки, связанные ретикулярными волокнами с базальной мембраной эпителия и стромой ворсинки. Во время пищеварения эти клетки сокращаются, ворсинки при этом укорачиваются, утолщаются, а содержимое их кровеносных и лимфатических сосудов выдавливается и уходит в общий ток крови и лимфы. При расслаблении мышечных элементов ворсинка расправляется, набухает, и всосавшиеся через каемчатый эпителий питательные вещества поступают в сосуды. Наиболее интенсивно всасывание в двенадцатиперстной и тощей кишках.

Между ворсинками расположены трубчатые впячивания слизистой оболочки — крипты, или кишечные железы (рис. 4.15; Атл.). Стенки крипт образованы секреторными клетками различных видов.

В основании каждой крипты лежат клетки Пакета, содержащие крупные секреторные гранулы. В них содержится набор ферментов и лизоцим (бактерицидное вещество) Между этими клетками находятся мелкие малодифференцированные клетки, за счет деления которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок. Как было установлено, обновление эпителиальных клеток кишечника у человека происходит каждые 5-6 дней. Выше клеток Пакета располагаются клетки, выделяющие слизь, и энтероэндокринные клетки.

Всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт — до 10 тыс. на 1 см 2 .

В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки находятся разветвленные трубчатые дуоденальные железы, выделяющие в кишечные крипты слизистый секрет, участвующий в нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка. В секрете этих желез также обнаруживаются некоторые ферменты (пептидазы, амилаза). Наибольшее количество желез в проксимальных участках кишки, затем оно постепенно уменьшается, и в дистальном отделе они исчезают вовсе.

В собственной пластинке слизистой оболочки много ретикулярных волокон, образующих «остов» ворсинок. Мышечная пластинка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладко-мышечных клеток. От внутреннего слоя отдельные клетки отходят в соединительную ткань ворсинок и в подслизистую основу. В центральной части ворсинки лежит слепо замкнутый лимфатический капилляр, часто называемый млечным сосудом, и сеть кровеносных капилляров. Аналогичным образом расположены нервные волокна мейснерова сплетения.
На всем протяжении тонкой кишки лимфоидная ткань образует в слизистой оболочке небольшие одиночные фолликулы, величиной до 1 — 3 мм в поперечнике. Помимо этого, в дистальном отделе подвздошной кишки на стороне, противоположной прикреплению брыжейки, расположены группы узелков, образующие фолликулярные бляшки (пейеровы бляшки) (рис. 4.16; Атл.).

Рис. 4.16. Строение тонкого кишечника

Рис. 4.16. Строение тонкого кишечника:
1 — мышечная оболочка;
2 — брыжейка;
3 — серозная оболочка;
4 — одиночные фолликулы;
5 — круговые складки;
6 — слизистая оболочка;
7 — фолликулярная бляшка

Это плоские, вытянутые вдоль кишки пластинки, достигающие нескольких сантиметров в длину и 1 см в ширину. Фолликулы и бляшки, как и вообще лимфоидная ткань, выполняют защитную роль. У детей от 3 до 15 лет насчитывается около 15 000 одиночных лимфатических узелков. В старости их количество уменьшается. Число бляшек также уменьшается с возрастом от 100 у детей до 30-40 у взрослых, у стариков они почти не встречаются. В области расположения бляшек кишечные ворсинки обычно отсутствуют.

Подслизистая оболочка

В подслизистой основе часто встречаются скопления жировых клеток. Здесь расположены сосудистое и нервное сплетения, а в двенадцатиперстной кишке лежат секреторные отделы желез.

Мышечная оболочка

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями мышечной ткани: внутренним, более мощным, циркулярным и наружным — продольным. Между этими слоями лежит межмышечное нервное сплетение, которое регулирует сокращения кишечной стенки.

Двигательная активность тонкого кишечника представлена перистальтическими, волнообразными движениями, и ритмической сегментацией (рис. 4.17).

Рис. 4.17. Моторика тонкого кишечника:
А — маятникообразное движение (ритмическая сегментация); Б — перистальтические движения

Они возникают за счет сокращения циркулярных мышц, распространяются по кишке от желудка к анальному отверстию и приводят к продвижению и перемешиванию химуса. Участки сокращения чередуются с участками расслабления. Частота сокращений уменьшается в направлении от верхних отделов кишечника (12/мин) к нижним (8/мин). Регулируются эти движения вегетативной нервной системой и гормонами, большинство из которых образуется в самом желудочно-кишечном тракте. Симпатическая нервная система угнетает двигательную активность тонкого кишечника, а парасимпатическая усиливает ее. Движения кишечника сохраняются после разрушения блуждающего и симпатических нервов, но сила сокращений снижается, что говорит о зависимости этих сокращений от иннервации; это справедливо и в отношении перистальтики. Сегментация связана с гладкими мышцами кишечника, которые могут реагировать на местные механические и химические стимулы. Одним из таких химических веществ является серотонин, который образуется в кишечнике и стимулирует его движение. Таким образом, сокращения тонкого кишечника регулируются внешними нервными связями, активностью самой гладкой мышцы и локальными химическими и механическими факторами.

В отсутствии приема пищи преобладают перистальтические движения, способствующие продвижению химуса. Прием пищи тормозит их — начинают преобладать движения, связанные с перемешиванием содержимого кишечника. Продолжительность и интенсивность моторики зависит от состава и калорийности пищи и уменьшается в ряду: жиры — белки — углеводы.

Серозная оболочка

Серозная оболочка покрывает тонкий кишечник со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди.

Двенадцатиперстная кишка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Двенадцатиперстная кишка (duodenum) имеет подковообразную форму (см. Атл.). Начальный отрезок кишки покрыт брюшиной с трех сторон, т.е. расположен внутрибрюшинно. Оставшаяся большая часть приращена к задней брюшной стенке и покрыта брюшиной только спереди. Остальные стенки кишки имеют соединительнотканную (адвентициальную) оболочку.

В кишке различают верхнюю часть, начинающуюся от привратника желудка и лежащую на уровне I поясничного позвонка, нисходящую, которая спускается справа вдоль позвоночника до уровня III поясничного позвонка, и нижнюю, переходящую после небольшого изгиба вверх, на уровне II поясничного позвонка, в тощую кишку. Верхняя часть лежит под печенью, впереди поясничной части диафрагмы, нисходящая прилегает к правой почке, находится позади желчного пузыря и поперечной ободочной кишки, а нижняя часть лежит вблизи аорты и нижней полой вены, спереди ее перекрещивает корень брыжейки тощей кишки.

В изгибе двенадцатиперстной кишки располагается головка поджелудочной железы. Выводной проток последней вместе с общим желчным протоком косо пронизывает стенку нисходящей части кишки и открывается на возвышении слизистой оболочки, которое называется большим сосочком. Очень часто на 2 см выше большого сосочка выпячивается малый, на котором открывается добавочный проток поджелудочной железы.

Двенадцатиперстная кишка связками соединена с печенью, почками и поперечной ободочной кишкой. В печеночно-двенадцатиперстной связке проходят общий желчный проток, воротная вена, печеночная артерия и лимфатические сосуды печени. В остальных связках проходят артерии, кровоснабжающие желудок и брыжейки.

Тощая и подвздошная кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тощая (jejunum) и подвздошная (ileum) кишки (см. Атл.) покрыты со всех сторон серозной оболочкой (брюшиной) и подвижно подвешены к задней стенке живота на брыжейке. Они образуют множество петель, которые у живого человека благодаря перистальтическим сокращениям постоянно меняют свою форму и положение, заполняя большую часть полости брюшины.

Анатомической границы между тощей и подвздошной кишками не существует; петли первой лежат преимущественно в левой части живота, а петли второй занимают его среднюю и правую части. Спереди к тонким кишкам прилежит большой сальник. В правой нижней части живота (в подвздошной яме) подвздошная кишка открывается в начальную часть толстой. По брыжейке к кишечнику подходят кровеносные сосуды и нервы.

Кровоснабжение тонкого кишечника

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется через брыжеечные артерии и печеночную артерию (двенадцатиперстная кишка). Иннервируется тонкий кишечник от сплетений вегетативной нервной системы брюшной полости и блуждающим нервом.