Процессы торможения в коре больших полушарий головного мозга. Возбуждение и торможение в коре головного мозга Очаг возбуждения в коре головного мозга

Вся деятельность больших полушарий головного мозга основана на осуществлении двух нервных процессов: возбуждения и торможения. Эти процессы чрезвычайно дина­мичны, могут переходить друг в друга и формируются в коре головного мозга в зависимости от окружающих условий.

Существует два вида торможения: условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное. Первое присуще только коре головного мозга, а второе может возникать в любом от­деле ЦНС.

Условно-рефлекторное торможение является внутренним, так как оно развивается внутри дуги условного рефлекса, в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществ­лении данного рефлекса.

Угасательное торможение вырабатывается, если условный рефлекс много­кратно не подкрепляют безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться, если вновь подкрепить действие условного раз­дражителя безусловным. Прочные условные рефлексы легко восстанавливаются, непроч­ные (слабые) практически не восстанавливаются.

Угасание лежит в основе забывания: это забывание пройденного учебного материала, если он не повторяется на последующих уроках, потеря спортивных навыков в случае перерыва в тренировках и т. д.

Угасательное торможение начинает проявляться только с конца периода первого детства. На более ранних этапах угасание почти не развивается. Это значит, что условные рефлексы, образовавшиеся у детей в возрасте до 5 лет, практически не исчезают и продолжают проявляться не только при неподкреплении, но и при их активной переделке. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек.

Угасательное торможение имеет важное биологическое значение, так как приводит деятельность организма в соответствие условиям внешней среды. Если условный раздражи­тель длительное время не подкрепляется, то он теряет свое сигнальное значение и вызывает в коре головного мозга уже не возбуждение, а торможение. Тем самым человек избавляется отпривычек, навыков, ставших организму ненужными. Но поскольку угасание относится к внутреннему торможению и возникает при определенных условиях, то порой человеку требуется долгое время для его выработки. Вот почему переучивание является очень труд­ной задачей.

Дифференцировочное торможение вырабатывается, когда на организм действует несколько сходных по своим качествам раздражителей, один из которых под­крепляется безусловным раздражителем, а другие действуют без подкрепления. Этот вид торможения имеет важное значение для осуществления тонкого анализа всевозможных воздействий внешнего мира. Благодаря дифференцировкам в слуховом анализаторе развивается способность различать высоту звуков, их силу и направленность; в зрительном - определять и различать цвета, их оттенки, отдаленность предметов, их форму, узнавать вещи, предметы, и т. д.

Первые дифференцировки вырабатываются начиная с года жизни. Сначала этот про­цесс идет медленно, но по мере тренировки ускоряется.

Этот вид торможения чрезвычайно важен в педагогической практике, особенно в младшем школьном возрасте. Например, при изучении азбуки через различение близких по начертанию букв познается их смысловое значение. Путем дифференцировки обеспечивается переход от частного к общему. Неточность выработки дифференцировки приводит к неправильному произношению слов, неверному написанию букв.

Способность к выработке дифференцировок у детей зависит от возрастных особен­ностей коры головного мозга. У детей дошкольного возраста формирование этого вида тор­можения затруднено в связи с широкой иррадиацией возбуждения и ограниченной концент­рацией корковых процессов. Отсюда трудности в различении близких между собой раздра­жителей. Постепенное усиление дифференцировочного торможения происходит при пере­ходе к периоду второго детства. Это позволяет повысить эффективность учебного процесса, углубить изучение некоторых разделов, расширить эрудицию школьников. В подростковом возрасте способность к дифференцировке ослабевает в связи со снижением концентрации нервных процессов.

Условный тормоз развивается в том случае, если после прочной выработки условного рефлекса на какой-либо раздражитель к нему прибавляется новый раздражитель и действие этой комбинации никогда не подкрепляется. У человека компонентом тормозной комбинации выступает слово «нельзя». «Делай», «возьми» - положительные условные раздражители, а «нельзя делать», «нельзя брать» - тормозные раздражители, исключающие действие. Развитие данной разновидности торможения сопровождается способностью человека не делать то, что запрещено, представляет угрозу для других, противоречит основным морально-этическим нормам поведения.

Условное торможение представляет собой основу дисциплинированности, выдержки, самообладания. В период первого детства этот вид торможения формируется плохо. Во вто­ром детстве процесс образования условного тормоза ускоряется. Постоянная его трениров­ка, осуществляемая в школе уже с первых дней, ведет к быстрому формированию тор­мозных процессов.

У подростков в связи с ослаблением тонуса коры больших полушарий происходит снижение возбудительных и особенно тормозных процессов, в частности условного тор­можения. Это ведет к ухудшению дисциплины.

Запаздывающее торможение развивается, если действие условного раздра­жителя несколько отстает от действия безусловного. При выработке так называемого от­ставленного условного рефлекса в больших полушариях сменяются две фазы: недеятельная (торможение) и деятельная (возбуждение).

У человека примером запаздывания можно считать команду: «На старт! Внимание! Марш!». Последняя часть команды дается после небольшого интервала. Способному спортсмену удерживаться от преждевременных действий требует достаточно сильного внутреннего торможения. Запаздывание обеспечивает «замирание» организма в ожидании последней команды. Спортсмены со слабо тренированными процессами внутреннего торможения нередко допускают так называемые фальстарты, срываясь с места раньше сигнала «Марш!». Примером проявления торможения запаздывания может быть также звонок с урока. Звонок прозвенел, но учитель еще не давал команды «Урок окончен, можно отдыхать», ученики ждут сигнала словом, которое будет являться для них условным раздражителем. Подкрепление «Встать и пойти отдыхать», как положительный условный раздражитель, наступит через некоторое время, т. е. оно отставлено во времени.

С биологической точки зрения раздражители, вызывающие условное торможение, также являются для организма сигнальными. Они сигнализируют об отсутствии пищи, опасности и т. д., поэтому их можно назвать отрицательными. Соответственно и условные рефлексы, которые при этом вырабатываются, называют отрицательными, так как при их возникновении в коре головного мозга развивается тормозной процесс. Отрицательные условные рефлексы лежат в основе таких важных качеств характера, как выдержка, самообладание, собранность, дисциплинированность, точность и др.

Безусловно-рефлекторное торможение проявляется в двух формах: запредельного внешнего торможения. Оно является врожденным и не требует особой выработки, однако это не исключает надобности в его тренировке.

Запредельное торможение развивается тогда, когда интенсивность процессов возбуждения в ЦНС превышает предел, соответствующий максимуму работоспособности нервных клеток. Это торможение выполняет защитную функцию, предохраняя нервные щетки от истощения, связанного с воздействием чрезвычайного или длительно действующего раздражителя. Предел работоспособности клеток коры головного мозга - непосто­янная величина. Она зависит от степени утомления организма, функционального состояния нервных клеток, состояния здоровья и, наконец, от возраста. При неблагоприятных усло­виях работоспособность клеток снижается. Порог раздражения нервных клеток низкий в детском возрасте и повышается по мере роста организма. Примером запредельного торможения можно назвать сон. У грудных детей он длится до 18 ч в сутки, с возрастом про­должительность его уменьшается, но для защиты организма от перегрузок сон чрезвычайно необходим.

Внешнее , или индукционное, торможение возникает при внезапном действии нового постороннего раздражителя. Таким раздражителем может быть шум пролетающего самолета, неожиданный гудок автомобиля во время занятий и т. д. В ответ образуется безусловный ориентировочный рефлекс. Очаг возбуждения, создаваемый в этом случае, будет доминирующим. Как более сильный, он будет индуцировать торможение в других центрах. Внешнее торможение может возникнуть и под влиянием часто следующих друг за другом подпороговых раздражителей. Развитие торможения в этом случае будет резуль­татом так называемой суммации. Примером суммации и последующего индукционного торможения может служить сонное торможение, развивающееся у учеников при длительном однообразном, монотонном чтении или рассказе учителя. В этом случае каждое слово уподобляется слабому раздражителю, а весь рассказ - серии суммирующихся эффектов ритмического раздражения.

Таким образом, торможение как один из нервных процессов, лежащих в основе деятельности нервных клеток, имеет важное значение в организме. Оно выполняет две ответственные функции: охранительную и корригирующую.

Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене возбудительной процесса более экономичным тормозным состоянием. При утомлении, продолжительной активности нервных клеток или воздействии чрезвычайно сильных раздражителей торможение защищает нервные клетки от перенапряжения и истощения. Поэтому переутомление вызывает у детей сонливость.

Корригирующая роль торможения состоит в том, чтобы привести всю деятельность организма в соответствие с условиями окружающей среды.

Так, если выработанный условный рефлекс перестает подкрепляться, а включение сигнального раздражителя продолжает вызывать существенную реакцию, то организм производя ее, как бы ошибается. Деятельность его не соответствует условиям окружающей среды и поэтому неэкономична. Так будет до тех пор, пока условный рефлекс не угаснет, а условный раздражитель не станет тормозным. Угасательное торможение исправит (адаптирует) деятельность коры больших полушарий и приведет ее в соответствие с изменениями среды.

Тема лекции: «Нейролептики, транквилизаторы, седативные средства».

Нейролептики

В настоящее время в группу нейролептиков объединено около 500 препаратов.

Классификация

А. «Типичные» Б. «Атипичные»

нейролептики: нейролептики:

-аминазин - азалептин

Трифтазин

Галоперидол

Дроперидол

Родоначальником нейролептиков является аминазин, который был синтезирован в 1950 г. Шарпентье (Франция), а изучен Курвуазье.

Препараты	Механизм действия	Применение
Аминазин (Aminazinum) др.0,025; 0,05; 0,1; амп. 2,5% по 1 мл, 2мл, 5 мл., в/м и в/в	1.Антипсихотическое действие (устранение бреда, галлюцинаций) проявляется через 1-2 нед. после начала лечения. 2.Седативное действие (устранение страха, тревоги, беспокойства) проявляется через 15 мин. после в/м введения. 3. Противорвотное действие (устраняет и предупреждает рвоту и икоту центрального происхождения). 4. Потенцирующее действие. 5. Гипотензивное действие (АД) 6. Гипотермическое действие (t) 7. Снижает тонус скелетной мускулатуры	Психозы (шизофрения, эпилепсия, маниакально-депрессивный психоз, алкогольный психоз- белая горячка). Психозы, неврозы (неврастения, истерия, невроз навязчивых состояний). Неукротимая рвота беременных, травмы, опухоли мозга, лучевая болезнь, рвота, вызванная лечением противоопухолевыми препаратами. Усиливает действие средств для наркоза, снотворных, анальгетиков и др. Гипертонический криз (редко). В составе литической смеси при гипертермическом синдроме (редко).

Побочные действия: сонливость, вялость, при длительном применении возможна депрессия, ортостатический коллапс, поражение печени, нарушение кроветворения, аллергические реакции, явление паркинсонизма, диспепсические расстройства. Местно: развитие дерматитов, при в/м введении – болезненные инфильтраты, при в/в введении – тромбофлебиты.

Трифтазин (Triftazinum),таб., р-р в ампулах; в/м. Галоперидол (Haloperidolum); таб., р-р во фл, по 10мл (внутрь), р-р в ампулах; в/м и в/в Дроперидол (Droperidolum); 0,25% р-р в амп. по 2мл и 5 мл, во фл.по 5 мл; п/к, в/м, в/в.	1.Антипсихотическое действие 2. Противорвотное действие выражено сильнее, чем у аминазина. 3. Остальные свойства слабо выражены, либо отсутствуют. 1.Антипсихотическое действие, галлюцинации снимает быстрее бреда (превосходит аминазин в 50 раз). 2. Седативное действие 3. Противорвотное действие (превосходит аминазин в 50 раз). 4. Потенцирующее действие. 5. Противосудорожное действие. Другие эффекты, присущие аминазину выражены слабо. 1.Антипсихотическое действие, 2. Седативное действие 3. Противорвотное действие 4. Потенцирующее действие, например фентанил + дроперидол = таламонал 5. Гипотензивное действие. Действие развивается через 5-15 мин., продолжается 3-5 часов.	См.аминазин -//- -//- См.аминазин Рвота различного происхождения. См.аминазин -//- См.аминазин В анестезиологии для анальгезии при подготовке к хирургическим вмешательствам и после них, при подготовке к инструментальным исследованиям, при травмах, инфаркте миокарда. Гипертонический криз
Побочные действия: депрессия, явление паркинсонизма, гипотензия, угнетение дыхания.
Азалептин (Asaleptinum); таб.0,025 и 0,1; амп.2,5% - 2мл; в/м	1.Антипсихотическое действие выражено сильно 2. Седативное и снотворное действие. 3. Усиливает действие снотворных и анальгетиков. 4. Расслабляет скелетные мышцы. Другие эффекты, присущие аминазину не выражены	См.аминазин -//- -//- -//-

Режим дозирования устанавливается индивидуально, начиная с небольших доз, которую постепенно увеличивают. Суточную дозу можно применять однократно перед сном или 2-3 раза в день после еды.

После достижения терапевтического эффекта дозу снижают и переходят на поддерживающий курс.

Побочное действие: сонливость, головная боль, мышечная слабость, тахикардия, гипотензия, сухость во рту, нарушение аккомодации, потливость, повышение массы тела, снижение потенции, угнетение крови.

Явление паркинсонизма не отмечается.

Противопоказания: беременность (первые 3 мес), период лактации, детям до 5 лет, глаукома, миастения, угнетение крови, вождение транспорта и т.д., эпилепсия, алкогольный психоз.

Транквилизаторы

I.Производные II. «Дневные» транквилизаторы

бензодиазепина - рудотель

Феназепам - грандаксин

- сибазон (седуксен,

диазепам,

реланиум)

- нозепам (тазепам)

Алзолам

Побочные действия: сонливость, головная боль, головокружение, атаксия (шаткость походки), аллергические реакции, нарушение менструального цикла, снижение потенции, в больших дозах возможна амнезия, при длительном приеме (до 6 мес) возникает привыкание и пристрастие, синдром отмены.

Противопоказания: поражение печени, почек, миастения, в процессе работы, требующей быстрой реакции и координации движений, запрещено совмещать с алкоголем, первые 3 мес. беременности.

«Дневные» транквилизаторы не оказывают снотворного действия, не вызывают миорелаксации.

Побочные действия грандаксина: аллергические реакции, повышение возбудимости.

Противопоказан при беременности.

Седативные средства

Препараты группы регулируют процессы торможения и возбуждения в коре головного мозга.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы , обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей:

1. многослойность расположения нейронов;
2. модульный принцип организации;
3. соматотопическая локализация рецептор-ных систем;
4. экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
7. цитоархи-тектоническое распределение на поля;
8. наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций;
9. наличие специализированных ассоциативных областей коры;
10. динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
11. перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
12. возмож­ность длительного сохранения следов раздражения;
13. реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
14. способность к иррадиации состояния;
15. наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Строение коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга имеет шестислойное строение

• Верхний - молекулярный слой , представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.
• Второй слой - наружный зернис­ тый , состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти.
• Третий слой - наружный пирамидный , формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга.
• Четвертый слой - внутренний зернистый , содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров.
• Пятый слой - внутренний пирамидный , слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг.
• Шестой слой - полиморфных кле­ ток . Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля . Причем, разделение на цитоархитектонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенности коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Экранный принцип функционирования

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые «колонки » - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть, причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов , среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип ).

Зоны коры головного мозга

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Сохранение следов возбуждения

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения.

• В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды;
• В подкорковостволовых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами;
• В коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни.

Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения . Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения . При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция ). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­ буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов .

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­ поляризация . Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью .

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой , если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой .

Основные ритмы Коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность , в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6 Основные ритмы электроэнцефалограммы).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний.

В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв.

Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв.

В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.

Сложные нервные процессы, протекающие в коре больших полушарий головного мозга, подчиняются довольно простым закономерностям с точки зрения распространения нервного процесса от первичного очага на прилегающие соседние участки. Под нервными процессами подразумевается возбуждение и торможение .

Распространение возбуждения и торможения по коре больших полушарий головного мозга

1. Иррадиация

Поток возбуждения, пришедший в кору из подкорковых структур, первоначально возбуждает небольшой участок коры - возникает первичный очаг возбуждения. Затем возбуждение охватывает соседние области рядом с первичным очагом и область возбуждения коры расширяется. Очаг возбуждения коры увеличивается в размерах. Это явление и есть иррадиация возбуждения, показанная на рисунке ниже.

2. Концентрация

3. Индукция

Индукция - это наведение противоположного состояния по сравнению с первичным очагом.

Ключевым моментом здесь является понятие "противоположное " . Запомните это - и не будете путаться с индукцией. Также помните, что индукция называется по конечному состоянию, а не по первоначальному. Т.е. если конечное состояние возбуждённое, то индукция - положительная (+), а если заторможенное, то индукция - отрицательная (-).

4. Доминанта

В применении к доминанте слово "господство" означает две вещи: 1 - подавление других участков возбуждения, то есть их торможение, 2 - "перехват" возбуждения из других участков и использование этого "чужого" возбуждения в своих интересах, то есть для усиления собственного возбуждения. Такими возможностями доминантный очаг обладает за счёт того, что, во-первых, реализует пространственную положительную индукцию, наводя торможение на соседние участки коры, а во-вторых, имеет повышенную чувствительность к возбуждению, так как уже изначально постоянно находится в возбуждённом состоянии, и именно поэтому даже слабое дополнительное возбуждение является для него сверхпороговым, усиливающим.

Благодарность: Надежде Погребняк за помощь в создании анимированных схем нервных процессов в коре больших полушарий головного мозга.

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. Процессы торможения в коре головного мозга взаимосвязанным с процессами возбуждения. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы возбуждения и торможения в коре головного мозга

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.

Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга

Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.

Понимание процессов торможения и возбуждения в коре головного мозга является очень важным для проведения .

Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.

Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.

Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль.

Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.